反刍动物烟酸的营养代谢研究进展

烟酸是反刍动物机体内的一种必需维生素，是重要辅酶NAD和NADP的直接前体，参与脂肪酸、碳水化合物和氨基酸的合成和分解。一般认为，反刍动物饲料中和瘤胃微生物合成的烟酸，完全可以满足需要，不需另外添加。但生产观察和实验资料证明，反刍动物在某些条件下需要补充烟酸，如奶牛产奶量的提高、日粮中精料比例增加或亮氨酸和精氨酸过量、饲料加工过程中饲料中烟酸和体内可以合成烟酸的色氨酸的破坏均可导致反刍动物缺乏烟酸（杨赵军，1997）。一些试验证明，奶牛日粮中补加烟酸，可提高产奶量(Fronk和Schultz,1979;Riddel等，1981；Jaster,1983a)、乳脂含量（Jaster等，1983;Honer等，1986）和乳蛋白含量（Horner等，1986；刘桂林等，1993），并使母牛空怀期下降，每次妊娠所需的人工授精次数减少（GerhardFlachowsky,1993)。因此，国外对此进行了许多研究工作，并应用于反刍动物生产。我国对反刍动物烟酸营养与代谢的基础及应用性研究正处在起步阶段。

1反刍动物烟酸的营养代谢研究现状

1．1烟酸在瘤胃中合成及影响因素

一系列研究表明，反刍动物体内烟酸一般有3种来源：天然饲料、瘤胃微生物的合成和日粮中色氨酸的转化。由于色氨酸转化为烟酸的效率极低，所以有关这方面的研究不多。而关于反刍动物瘤胃中微生物合成烟酸的研究颇多。Wegner等（1940）曾用含烟酸60μg/g干物质的日粮饲喂犊牛，来比较犊牛（装置瘤胃瘘管）瘤胃内B族维生素与日粮水平，结果发现犊牛瘤胃内容物中的烟酸含量为220μg/g干物质，比日粮中的高160μg/g干物质，试验结果说明烟酸可以在瘤胃内合成。Porter(1961)在喂高精低粗料日粮的泌乳牛上研究发现，瘤胃内烟酸含量比日粮中的增加，同样也证实了这一结论。与此同时，研究者们也发现烟酸的合成量受到机体代谢的调控，即当日粮提供较小量烟酸时，合成量就会明显增多。此外，一些研究还发现日粮营养成分及日粮结构也影响瘤胃内烟酸的合成，以日粮氮而言，日粮内尿素或谷类蛋白质含量变动对瘤胃内维生素含量似乎没有多大影响。低氮日粮并不减少核黄素排泄，而烟酸的排泄量减少（Pearson等，1953）。不过，如果日粮氮与易利用糖同时补充时，则烟酸合成增加。Hollis等（1954）报道，对基础粗料（干草）同时加氮（大豆饼或尿素）和玉米，则烟酸的合成明显增加。Hunt等（1952，1954）体外试验表明，培养基中加入淀粉，结果烟酸合成增加。但不同日粮的饲养试验表明，如果瘤胃微生物获得充分的可利用糖，则正常日粮组成的改变不会明显影响烟酸的合成水平，但日粮内若添加氯霉素则抑制烟酸的合成。

1．2反刍动物对烟酸的吸收

反刍动物瘤胃微生物能够合成烟酸这已成为事实，而有关烟酸能否被动物体直接吸收的研究以往报道颇多，但结果不尽一致。Rerat等(1959)通过结扎绵羊贲门和网瓣胃口来隔离瘤胃，并将瘤胃内容物排空后灌注等体积的不同百分比的烟酸溶液，结果发现瘤胃静脉血液中烟酸含量增加，从而证实烟酸能够被瘤胃直接吸收。此外，对瘤胃壁的渗透性研究也证实烟酸能够从瘤胃内直接吸收进入血液。Erickson等（1990）报道，瘤胃对不同形式烟酸（烟酸和烟酰胺）的吸收速度不同，并证实烟酰胺的吸收速度高于烟酸。Rerat(1959)研究表明，瘤胃虽能直接吸收烟酸，但它的吸收量较少，主要因为瘤胃上清液中的烟酸含量仅为3％～7％（Porter,1961)。而反刍动物对烟酸的吸收主要通过小肠上段（Rerat，1959)，因为，大约有三分之二的烟酸是在真胃、十二指肠和回肠内容物的上清液中。

1．3烟酸对瘤胃发酵的影响

M.II.KHPHIIOB等在科学生产实验中发现，在高产母牛最初110～120d的泌乳期饲喂烟酸每日每头6g能使瘤胃发酵过程方向和强度改变，增强微生物合成过程有良好的影响。但到目前为止，烟酸对瘤胃发酵功能的影响还没有得出一致的结论，可能由于添加烟酸与日粮中粗蛋白含量、纤维含量及饲料类型有关（Zimmerman，1992）。Ottou等（1996）和Riddel等（1981）研究发现，当底物包含20％或80％的粗饲料时，豆粕日粮与尿素相比，添加烟酸后，二者都可刺激培养过程中微生物蛋白的合成，但当日粮中饲料含量达到50％时，效果不佳。Doreau等（1993）与Cone(1989)报道，在青贮玉米日粮中补加烟酸后淀粉总发酵优于干草日粮；含有干草或青贮玉米的日粮，补加烟酸后，奶牛瘤胃微生物对淀粉的降解适应性降低。此外，一系列研究也表明，日粮中补加烟酸能够补偿油脂在瘤胃发酵过程中产生的负面效应。

1．4烟酸对反刍动物代谢的影响
1．4．1烟酸对脂肪代谢的影响

Carlson等（1962）首先发现，烟酸对小白鼠有抗脂肪分解作用，后来又发现在山羊和绵羊日粮内添加烟酸也可降低其血脂含量。另外一些研究也报道，在妊娠最后2周和泌乳初期每天给奶牛补饲6g/头烟酸有助于提高脂肪代谢率，防止酮体蓄积，尤其是体况过肥的奶牛。给患酮血症奶牛每天每头饲喂12g烟酸具有正效应。陆治年等（1991）研究表明添加烟酸后，可使奶牛在分娩后1～4周内血清中游离脂肪酸含量升高，血清酮体（尤其分娩后3～5周）显著下降，体内能量物质增加，抑制了脂肪分解，并缓解了奶牛泌乳早期的能量应激。刘桂林等（1995）报道，在奶牛日粮中每头每日添加400mg烟酸，40d实验表明，奶牛血清总脂、β－脂蛋白、游离脂肪酸和酮体含量分别下降29.52％、21.68％、50％和26.31％。国内外其它研究资料也有相似的结果。由于奶牛泌乳早期能量处于负平衡，必须分解体脂供能，从而导致酮体（乙酰乙酸、β－羟丁酸及丙酮）的蓄积，引起酮血症的发生。而烟酸具有抗脂类分解和减少血浆酮体水平的作用，其机理可能是：一方面添加烟酸诱导生糖氨基酸转化为糖，从而提高血糖浓度；另一方面烟酸抑制腺苷酸环化酶的活性或激活磷酸二酯酶的活性，使环酰苷酸（cAMP)含量相对减少，从而抑制脂肪组织中游离脂肪酸的释放，减缓了高血脂及大量酮体蓄积时对机体所造成的危害。

1．4．2烟酸对能量代谢的影响。

烟酸是NAD和NADP的先导物，而NAD和NADP在能量代谢中具有十分重要的作用，当烟酸缺乏时，会影响家畜的能量代谢。而糖代谢是引起奶牛酮血症的首要原因。一般情况下，奶牛主要通过瘤胃发酵由丙酸获得糖；其次通过糖异生作用，由生糖氨基酸获得糖。奶牛产犊后食欲差，食物糖来源不足，或体内其它糖来源受阻时必然会造成血糖浓度下降，能量不平衡，奶牛处于能量应激状态。一些研究表明，奶牛因分娩可导致烟酸暂时缺乏，此时添加烟酸对奶牛的反应强烈，一方面可以提高采食量，更重要的是具有生糖作用，它可以诱导氨基酸转化为糖，提高血糖浓度，增加了体内的能量供应，缓解了泌乳早期的能量应激。刘桂林等（1995）研究也发现，在奶牛日粮中添加400mg/头·d烟酸，可以使血糖浓度提高13.92％，这一结论与以上的结论相符。

1．4．3烟酸对蛋白质代谢的影响

Ottou等（1996）表明，无论日粮氮源如何，补加烟酸都可促使瘤胃微生物的合成。这对高产母牛蛋白质代谢有良好影响。Shields等（1983）体外研究也得到相似的结果。此外，又有一些研究表明，烟酸生成量与微生物蛋白合成和微生物活性呈正相关。当氮源是植物性蛋白质或尿素时，添加烟酸能提高瘤胃微生物蛋白的合成量（Horner,1986;shieds等，1983；Ridell等，1981）。Harmeyer(1989)报道，口服烟酸能影响氨、瘤胃内参数（即提高微生物蛋白的合成量、增加纤毛虫数量）和代谢参数（即血中胆红素和尿素浓度）。

　　烟酸有利于蛋白质代谢的机理目前尚不清楚。估计是烟酸具有生糖作用，增加了体内的能量供应，能够给瘤胃微生物足够的能量，使之合成菌体蛋白的能力增强。

2有待进一步研究的问题

烟酸作为一种具有多种生理功能的维生素，经过多年的研究已取得很多进展。1937年烟酸被人定为B族维生素，同年，维斯康新大学发现烟酸对家畜的某些疾病有治疗作用。Carlson和Oro(1962)研究发现烟酸具有抗脂肪降解作用。以后，研究者们开始研究烟酸对山羊、绵羊脂肪代谢的影响（Nye等，1969；Thoroton等，1980；Schultz等，1986）。同时，一些体外（InVitro)研究也表明烟酸对瘤胃发酵具有一定的影响，并认为烟酸是反刍动物必需添加的营养物质。为了更大程度地发挥它在饲料中的营养作用，仍有许多值得深入研究的问题。

2.1烟酸在动物体内很容易转化成烟酰胺，但不能直接进行转化，需经过烟酸单核苷酸这个中间体。烟酸转化成烟酰胺之后，烟酰胺与核糖、磷酸、腺嘌呤一起合成脱氢酶的辅酶NAD和NADP。烟酸就以这两种辅酶的形式发挥其代谢功能。但烟酸是在瘤胃中发挥作用还是在细胞水平上发挥作用或二者兼之，人们对此不甚了解，有待进一步研究。

2.2烟酸在动物体内主要以烟酰胺的形式存在而发挥功效，最后大部分以N－甲基烟酰胺，或以化合物的两种氧化物形式即N－甲基烟酰胺4－吡啶酮或6－吡啶酮随尿排出体外，而对烟酸在瘤胃内的动态降解过程研究目前尚属空白，因此，有必要尽快弥补这一空白。

2.3烟酸对反刍动物代谢的影响近年来研究颇多，一系列研究表明，反刍动物日粮中添加烟酸能够提高瘤胃微生物蛋白的合成量(Ottou等，1996；Shields等，1983；Ridell等，1981）。此外，一些研究也表明，烟酸是一种抗脂类分解和抗生酮物质，具有降低体脂分解的能力（Carlson和Oro,1962;Schultz等，1968）。刘桂林等（1995）研究发现，在奶牛日粮中添加400mg/头·d烟酸，可以使血糖浓度提高13.92％。这可能是由于烟酸具有生糖作用，可以诱导生糖氨基酸转化为糖，提高了血糖浓度，增加了体内的能量供应，缓解了泌乳早期的能量应激。但有关烟酸的生糖作用以及有利于蛋白质代谢的机理目前尚不清楚。因此，进一步深入研究烟酸对反刍动物营养代谢的生化机制，从代谢调控层次上发挥其营养作用，具有重要的理论和实际意义。

参考文献

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