J. K. Shearer1 和D. K. Beede2（著）
（1. 美国佛罗里达大学大动物临床科学系；2. 美国佛罗里达大学奶牛科学系）
Mountain Zheng（译） Nick Zhen（校）（达农威生物发酵工程技术（深圳）有限公司） 环境温度、相对湿度、太阳辐射对奶牛的产奶量、繁殖性能及健康状况有着极大的影响。对于泌乳奶牛，总的体热负荷随着与产奶量相关的代谢产热的增加而显著增加，一旦当热量的获得超过热量的损失时，就会导致奶牛体温过高和奶产量相应地减少。
热应激对于奶牛的繁殖性能有着极为广泛而剧烈的影响。奶牛的妊娠期为270~292天，可分为三个阶段：卵子、胚囊期或胚胎前期（从受精到10~12天）；胚胎和器官形成期（10~45天）；胎儿的形成和生长期（45天~分娩）。目前的研究表明，胚胎前期和胎儿生长的最后三个月对环境和母体的温度升高最敏感，因此，妊娠期这两个阶段是非常关键的。
本文讨论热应激对奶牛产前、围产期及产后的具体影响。
产前热应激
由于产奶需要维持较高的新陈代谢水平，从而导致体增热的提高，因此泌乳奶牛对热应激特别敏感。在热应激的条件下，泌乳牛的产奶量和采食量都迅速下滑。因此应该重视泌乳牛热应激的预防和管理。但是，在妊娠的最后三个月期间，高的环境温度会改变流经子宫的血流量和母体与胎儿的激素浓度，从而导致犊牛出生重以及母牛随后泌乳期产奶量的下降。
理论上，子宫的生长先于胎盘，而胎盘的生长又先于胎儿。犊牛体重增长的60%左右是发生在妊娠最后九十天，此期间胎儿的体重以0.45~0.68公斤/天增长。如果这一关键时期母牛长时间处于高温的环境中，会对胎盘、胎儿的生长以及犊牛的生存能力产生巨大的影响。在Bell等的研究中，妊娠期间母羊处于持续高温下，胎盘的生长下降54%，胎儿的生长下降17%，并导致6头热应激母羊有3头胎儿死亡。Head等研究发现，热应激对奶牛胎盘的生长有类似影响，在夏季胎盘的干重显著下降。
犊牛出生重
Collier等和Wolfeson等的2项研究报道了产前热应激对于犊牛出生重的影响。在亚热带地区，Collier历时23年，搜集了975头临产荷斯坦犊牛的出生数据，结果发现，犊牛出生重呈季节性变化趋势。在夏季中后期出生的犊牛体重比冬季的少10%。这种热应激犊牛出生重的影响在下面的研究中再次得到证实。在妊娠最后三个月期间，将产前奶牛分别饲养在有遮阳与无遮阳的牛栏中。结果发现，分配到有遮阳组奶牛出生的犊牛的平均出生重为39.6公斤，而无遮阳的仅为36.5公斤，体重减少8%。两组间妊娠期的长短没有差异。在以色列，Wolfeson等进行的相似研究表明，与仅有遮阳措施的奶牛相比，既有遮阳措施又有喷淋和风扇降温设施的奶牛的犊牛出生重平均增加了2.6公斤（表1）。后来研究显示，4胎以上奶牛的犊牛出生重的差异更大。
在前面的三个研究中，产奶量与犊牛的出生重有关，犊牛出生重较高的母牛随后泌乳期的产奶量也较高。每个研究中的奶牛泌乳期的前6个月均处于每年的凉爽季节，这表明对奶牛产前给予关注比产后更重要。Collier等所进行的产前遮阳与无遮阳的对比试验中，产前遮阳组305天的产量比无遮阳组提高12%。（见表2）。在Wolfenson等进行的试验中，产前提供额外降温措施（遮阳、喷淋和风扇）的奶牛产后105天产奶量增加3.5公斤。在沙特阿拉伯中部的三个奶牛场所进行的试验中报道了相似的结果，2/3的牛群参与了试验，结果产前采取降温措施的奶牛的高峰日产奶量比未采取降温措施的牛提高1.6公斤/头。
内分泌功能
热应激对犊牛出生重和随后泌乳期的产奶量的影响机理可能包括热应激期间胎盘和母牛内分泌功能的改变，以及降低了流入子宫血流量。在妊娠后期持续的体温过高干扰了胚胎的正常生长，和内分泌功能。结果导致犊牛出生重下降，激素改变会影响母牛乳腺的发育、乳的生成及产奶量。甲状腺素（T4）对于乳腺发育和乳的生成有明显的影响。在Collier研究中，无遮阳组的奶牛体内的T4的浓度下降。在妊娠期T4浓度下降会改变产前母牛的代谢状况，潜在性降低产奶开始之前的乳腺发育。
最后，产前热应激有增加妊娠后期血清中孕酮和产后早期13, 14-二羟-15-酮-2α-前列腺素（PGFM）浓度的趋势。这些变化对于乳腺的潜在影响尚不清楚。然而，PGFM的浓度的增加可提高产后子宫的复位。尽管这可能是产前热应激的一个有利的影响，但对牛群日常的关键性的管理目标，如初次发情、空怀期、或平均受胎的配种次数等没有影响。另外，与此相反的早期报道发现，夏季月份期间产犊奶牛子宫复位的速度更慢。
总之，在妊娠后期的热应激会引起内分泌功能的改变，进而导致对随后泌乳期的生产性能产生长期的负面影响。因此，在产前能让奶牛处于一个凉爽舒适的环境是每个牛场管理者优先考虑的问题。
围产期的热应激
目前，关于热应激对于奶牛围产期的具体影响的研究报道非常少。下面就根据发生在奶牛生产周期这一关键时期的种种生理变化对几个兽医临床观察加以讨论。
当母牛体内一系列的内分泌和组织变化达到高峰时产犊发生了。尽管这是一个连续过程，但我们人为的将其分成三个阶段，第一阶段的特征是子宫的平滑期收缩，促使子宫颈和产道组织扩张；第二阶段是胎儿娩出；第三阶段是胎衣排出。
在任何情况下，阵痛和分娩对奶牛来说都是一次艰苦的过程，在强烈的阳光照射下和高温高湿的时候分娩则尤其如此。在白天奶牛产犊，若无遮阳设施保护，特别容易遭受体温过高或中暑，并可能引起难产。这是春季和夏初佛罗里达州养殖者常见的问题，当作为后备牛从北方气候下引入的临产青年母牛到达佛州时，通常被覆厚厚的被毛，很难适应南方炎热的天气。这种情况下，这些奶牛特别容易造成体温过高或中暑。
通过对长时间处于热应激下的怀孕母羊的牧场观察表明，此条件下通常导致产出体弱、发育能力差的羔羊。这在奶牛上可能也会有同样的表现，但缺乏有关热应激与胎儿发育能力之间关系的具体研究数据。表3列出的是佛罗里达州的奶牛场犊牛出生24小时内的死亡率数据。接近临产的总的犊牛死亡率为6.1%。这与Bellows等报道的6.4%的死亡率基本一致。临产死亡的犊牛中最大部分（72%）是死于难产。由于佛州研究中列于死胎的几头犊牛更象是死于难产。因此我们的数据也支持这一观点。尽管难产与季节的相关性还没有报道，但在临床上，当奶牛体温过高时，严重的热应激会削弱和延迟分娩。如果这些临床的症状是准确的，则临产期热应激导致类似难产（分娩延迟或减慢）的可能性增加，而难产率又与犊牛的死亡率相关。
被动免疫球蛋白的传递
在佛罗里达州的亚热带气候下对大量的犊牛所做的研究表明，2~10日龄的犊牛血清免疫球蛋白浓度，在冬季的1~3月最高，在夏季的7~8月最低。在炎热气候条件下，对被动免疫传递效率的季节性影响，至少有两种解释。第一，亚利桑那州的一个研究说明，处于热应激的新生犊牛血清中肾上腺皮质激素浓度升高，可能导致小肠对免疫球蛋白吸收的渗透性减弱。第二，一个对产后初次泌乳时初乳中免疫球蛋白的含量的研究表明，在热应激和其他外界应激最严重期间，自然哺乳反应降低。与之相反，在冬季月份期间适度和凉爽的气候条件下，免疫球蛋白的吸收能力低，而在更温暖的夏季月份期间则有所提高。这表明与环境应激有关的因素可通过物理或生理方面对犊牛被动免疫传递产生负面影响。
胎衣不下
继难产之后，胎衣不下是与产犊有关的最常见的问题之一。造成胎衣不下的具体原因是多方面的，但一般认为营养不平衡、奶牛肥胖综合症、围产期疾病、双胞胎、难产等是引起该病的主要因素。10~12%的胎衣不下发生率一般认为是正常的，可以接受。但是，一旦妊娠期缩短和人工助产时，胎衣不下发生率会增加。由于热应激的结果，胎衣不下的发生率可能呈季节性增加，我们只发现有一个研究证实了这种影响的存在。乔治亚州Dubois和Willions进行的研究中，在温暖潮湿的5~9月份期间，胎衣不下的发生率提高到24%，而一年中的凉爽月份期间，其发生率为12%。发生胎衣不下及子宫炎的奶牛的空怀期延长32天，而由于炎热月份产犊导致的空怀期延长了24天。胎衣不下的奶牛妊娠期的长度比无胎衣不下的缩短5.25天。与之相反，佛罗里达州Martin等研究表明，对胎衣不下没有季节性影响，但是发生胎衣不下的奶牛产后初次配种时间、空怀期和平均受胎配种次数均有所增加。
围产期热应激尚需进一步研究 。
产后热应激
产奶量及乳成分
在高温条件下，奶牛主动减少干物质采食量主要是为了减少体增热，结果导致产奶量降低。适宜奶牛产奶的环境温度是5~25℃。这个适宜温度下限随着年龄、日粮、产奶水平及其它因素不同而有所变化。对于泌乳奶牛来说，这个适宜温度的上限是相对稳定的，一旦周围环境温度升高超过25.6~26.7℃时，就会明显地影响干物质采食量和产奶量。据报道，当环境温度为40℃时，奶牛干物质的采食量仅为正常的60%。在佛罗里达州所进行的研究中，奶牛饲养在有遮阳与无遮阳措施的条件下，结果发现，在白天期间无遮阳的奶牛采食量不到总日粮的56%，而在夜晚期间无遮阳的热应激奶牛采食量增加19%以弥补白天采食量的不足。总体上无遮阳组奶牛的干物质采食比遮阳组的降低13%。
Thatcher等观察到，与饲养在有热应激的自然条件下的奶牛相比，饲养在有空调环境下的奶牛的4%校正奶产量增加10%。另一个研究结果发现，与无遮阳的奶牛相比，有遮阳的奶牛的产奶量增加了10.7%。最后，Schneider等观察到，有遮阳奶牛比无遮阳的奶牛干物质采食量与产奶量分别提高了23%和19%。总之，通过缓解热应激可明显提高奶牛干物质的采食量和泌乳性能。
热应激会引起乳成分的变化。这通常是由于奶牛干物质采食量的减少，和热季期间为维持采食量对日粮配方进行调整所造成的。在佛罗里达州的亚热带气候条件下，收集了22972个观测值的一个研究表明，当环境温度从7.78℃升至36.1℃时，乳脂率和乳蛋白率分别从3.8%降至3.31%和从3.42%降至2.98%。当温度从7.78℃升至27.8℃时，对各种乳成分产量几乎没有影响。但当温度超过27.8℃时其产量会迅速下降。相对湿度的影响很小，但泌乳阶段和妊娠时间与产量变化有50%的相关性，与乳成分有23%的相关性。
乳房健康
在美国东南部地区的夏季月份期间，牛奶中体细胞数和临床性乳房炎的发病率都有所增加。这些观察表明，热应激环境易于病原体的生长和繁殖，因此热应激可能会通过降低奶牛抵抗力，和增加奶牛与病原体的接触，而导致增加对乳腺感染的易感性。
高温对奶牛免疫系统直接影响的研究证据是有限的，基本是基于体外研究。另一方面，支持热应激间接影响的体内研究和体外研究越来越多。高温对免疫系统的间接影响是降低奶牛干物质的采食量，从而导致一些对免疫功能发挥起重要作用的营养素吸收不足。巨噬细胞和嗜中性粒细胞吞噬细菌，引起呼吸暴发期间，会释放大量的自由基。维生素E、含酶的硒、谷胱甘肽过氧化物酶作为抗氧化剂，可保护机体细胞和组织免受自由基的氧化攻击。从缺乏维生素E和硒的奶牛获得的嗜中性粒细胞对细胞内细菌的吞噬能力已经下降。Smith等研究发现，与未提供维生素E和硒的对照组相比，为青年牛补充维生素E和硒，产犊时乳房炎的发病率减少了42%。
最后，高温高湿度会影响环境中病原体的生存和繁殖。暴露病原体的增加，再加上应激和其它危及动物抵抗力的因素的双重影响，奶牛患病率增加。这些因素的相对重要性因不同牛场的设施、人员、饲养和其它管理因素的差异而有所不同。
热应激对产后繁殖性能的影响
热应激严重降低受胎率、影响发情行为、干扰内分泌功能、改变输卵管与子宫的内环境、延缓或中断胚胎早期发育。繁殖性能的季节性低下是美国南部地区以及全世界热带、亚热带地区奶牛业中最严重的问题。
受胎率
在极端高温高湿时期，受胎率呈直线下降。有记录显示，采取人工授精的受胎率甚至降到10%。因此，很多牛场不选择在夏季配种。Bading等在佛罗里达州的北部牧场，历时3年，进行了一项大型研究，对荷斯坦牛、娟姗牛、瑞士褐牛进行人工授精，获得6555个观测数据，得出重要的观察结果。头胎青年母牛受胎率（47%）高于经产牛（32%）。最可能的原因是热应激期间泌乳牛因产奶导致代谢产热增加，使其无法维持正常体温所致。夏季6~8月份奶牛的受胎率下降最明显，且恢复缓慢，恢复到应激前的受胎率需两个月的时间。当环境温度升高到30℃以上时，受胎率会急剧下降。受胎率因奶牛的品种不同而有差异，娟姗45%、瑞士褐牛41%、荷斯坦牛39%。同时表明，不同品种的产奶量和体温调节对热应激的反应也有所不同。
发情鉴定
导致奶牛繁殖障碍最常见的原因有：发情不明显或者是暗发情、空怀（部分是由于胚胎死亡）。热应激不能阻止正常发情周期。但是，可通过缩短发情期长度（从18小时减少到10小时）和削弱发情强度，使发情鉴定的问题加重。Thatcher等在大型奶牛场进行发情鉴定研究证实了以上的说法，在夏季炎热的七、八月份期间，奶牛未被鉴定出发情的比例从通常的66%升至80%。因此，在温暖的气候条件下，低受胎率和发情鉴定率降低的共同作用对整个牛群的繁殖性能具有巨大影响。
繁殖激素动力学
剧烈的和长期的热应激均对内分泌功能和激素分泌有影响。此时，奶牛机体生理反应的重点是生存下来和散发过多的热负荷。因此，在这个时期与调节水和电解质平衡的激素变化很大。这些内分泌功能变化的影响可能会对重要繁殖激素的生理分泌和控制产生直接和间接的影响。正常情况下，奶牛血液中雌激素浓度升高，引起黄体的退化，导致血液中孕激素浓度下降，引发促黄体生长素（LH）的排卵前峰值，引发发情征兆，随后发生排卵。在Lewis等的研究中，热应激奶牛产后早期子宫内膜产生的PGFM增加。此外，PGFM浓度的升高与产后黄体体积的缩小有关。后来Puteny等的研究验证了这些早期发现，通过体外研究观察到，热应激提高了来源于妊娠奶牛的子宫内膜合成前列腺素的速度。在体内研究中，如果奶牛空怀或怀有弱胎，热应激会增加脑垂体引发的前列腺素的分泌数量。但怀有正常胚胎的奶牛，热应激没有增加脑垂体引发的前列腺素的释放，因此表明了孕体引发因子的存在，它可以削弱或关闭妊娠动物子宫前列腺素产生的机制。Roman-Ponce等发现，与有遮阳措施的奶牛相比，饲养在无遮阳环境下的奶牛，在发情周期的黄体期血液中的孕酮浓度会略有提高；而在发情前期时，血液中的雌激素浓度会略有下降。其它研究也观察到暴露在高温下的青年牛血浆中LH的浓度有所下降。这些发现在某种程度上可以解释热应激奶牛与正常奶牛之间在发情行为的强烈程度上有差异。热应激期间观察到的奶牛血液中孕酮/雌激素比例变化，与在繁殖率差和早期胚胎死亡又复配的奶牛的表现相一致。
输卵管与子宫的内环境
当外界温度上升时，奶牛体温调节系统促使血液从体内流向体表以散发多余的热量。结果导致生殖系统中血流量减少、温度升高、营养交换减少、并导致输卵管的容量和子宫分泌发生改变。由于热应激对繁殖的有害影响发生在卵细胞的成熟阶段、受精和早期胚胎分裂阶段。因此热对子宫与输卵管内环境引起的变化是早期胚胎死亡的主要原因。
体外研究中，温度升高减少了从通侧输卵管获得输卵管组织移植培养物向排卵侧的蛋白质分泌，而增加了从异侧采集的输卵管组织向排卵侧的分泌。在增加温度时，培养的子宫内膜分泌的总蛋白量增加。但是，随着温度的升高，某些特定蛋白的分泌减少，特别是从同侧组织向排卵侧的分泌。在体内研究中，当奶牛处于热应激时，热应激与子宫分泌的总蛋白质增加有关。
胚胎的生存和发育
几个研究证实，早期胚胎对高的环境温度特别敏感。发生在发情期或发情后1~7天的热应激对胚胎生存极为有害。Putney等研究了排卵前短期而剧烈的热应激（从发情开始，41.7℃,10小时）对超排的青年母牛的影响。目的是检测发情期短期剧烈的热应激对畸形胚胎发生率和胚胎死亡率的影响。热应激组和适宜温度组青年奶牛分别维持在各自的温度，直到受精后第7天采集和评估胚胎。结果发现，热应激组仅12%的胚胎是正常的，而适宜温度组（23.9℃）为68.4%（表4），而且热应激组的胚胎死亡率较高。第二个研究检测了排卵后7天内的中度应激的影响得出了相同的结果，从热应激青年牛收集的胚胎只有20.7%被鉴定为正常，而适宜温度对照组为51.5%（表5）。为了避免热引起的胚胎损失，应在受精期间和妊娠的7天内对奶牛采取保护措施以减缓热应激。
为研究热应激对早期胚胎的影响，Putney设计了一个试验方案，使胚胎顺利度过最敏感的时期。选择采集自受精后7天的超排青年母牛的胚胎，采用非外科技术方法移殖到113头经同步发情处理的荷斯坦泌乳牛体内；另外524头泌乳牛采用人工授精作为对照组。在第21天（乳中孕酮检测）和第40天（直肠检测）进行妊娠检查，结果胚胎移植组的受胎率分别是47.6%和29.2%，而对照组分别为18.7%和13.5%（表6）。本研究结果支持胚胎早期对热应激敏感的论断，并提出了可能的解决方法。随着胚胎的移植技术不断发展，胚胎移植将成为解决因热应激造成胚胎早期死亡的一种工具或可利用的方法。
a 21天和40天的受胎率差异显著
受精后超过7天胚胎的敏感性降低。Biggers等研究高温对8~16天胚胎的影响时观察到，对受胎率无影响，热应激奶牛的胚胎死亡率有增加的趋势。在Putney等的研究中也有后期胚胎损失的现象发生，胚胎移植组在40天的受胎率比在21天低18.4%。Putney等进行的另一项体外研究证明，与在38.9℃温度条件下相比，在42.8℃条件下培养时，采集自妊娠17天的胚胎分泌更少的蛋白。在分泌的蛋白中，被抑制的是牛胚胎滋养层蛋白-1，是在怀孕早期作为一种抗黄体溶解剂由胚胎产生的一种蛋白质。但是，目前还不能确定这种变化是否在体内也能发生。在一个研究中，当胚胎从子宫中移出后进行培养时，采自热应激奶牛的胚胎趋于产生更大数量的分泌蛋白。当然，关于热应激对后期胚胎的影响还有待于进一步研究。
结 论
热应激，无论是发生在产前、围产期还是产后阶段，都将对奶牛的生产性能产生巨大影响。在奶牛妊娠后期，持续的体温过高能降低犊牛的出生重和母牛随后泌乳期的产奶量。临床观察表明，围产期期间处于严重的热应激条件下，妊娠期的自然进程可能会延迟，从而导致由于犊牛被动免疫传递和犊牛自然哺乳的季节性降低而引起犊牛发育能力的下降。最后，热应激对奶牛的泌乳和繁殖性能的影响是毁灭性的。理想的泌乳生产需要降温设施，以防止来自环境的过多的热负荷，同时帮助奶牛散发多余的体热，再加上饲养和管理措施帮助奶牛减少体内热量的产生。热应激显著降低受胎率，增加胚胎死亡率。因为早期胚胎对热应激特别敏感，因此，在发情期和受精后的7天内为奶牛提供防暑降温措施，将尽可能地减少由于体温过高引起的胚胎损失。 | 
