| 奶牛生产的经济效率主要受奶牛生殖和泌乳的影响。奶牛不能正常妊娠是由于奶牛发情周期受到破坏。奶牛产后不发情的主要原因是奶牛卵泡静止、卵泡萎缩以及产后出现持久黄体等造成奶牛生殖激素的活性降低所致。奶牛产后乏情主要受到哺乳和产后营养摄入等因素影响。Wiltbank 等报道了奶牛日粮中营养不足和身体能量储备降低, 会导致产后第一次发情的时间间隔延长。同时, Dunn 和Kaltenbach 等报道了奶牛身体能量的储备和体重减轻是影响产后奶牛乏情时间间隔延长的必要因素。 另外, 日粮中高蛋白、VA、VE、Se、Mn、Ca、P、Zn 等也对奶牛生殖调节起到重要作用。所以, 合理的调节奶牛日粮中营养成分的比例对奶牛的生殖调节起到至关重要作用。尽管GnRH、LH、FSH、E2、P4 是生殖激素中最重要的调节激素, 它们可以通过下丘脑- 垂体- 卵巢轴进行控制奶牛的繁殖发育, 但是胰岛素( Insulin) 、类胰岛素生长因子- I( IGF- I) 也对奶牛的生殖功能起到重要的调节作用。最新研究报道指出瘦蛋白( Leptin) 、Ghrelin 对奶牛的生殖调节也起到一定影响。Leptin 是由脂肪组织分泌的一种厌食激素, 它可以通过下丘脑直接作用于卵巢, 对动物青春期的发育、生殖器官的发育以及性激素的分泌都有重要的调节作用。而Ghrelin 是一种具有生长激素释放活性的脑肠肽, 对于食欲调节、能量平稳和肥胖、心脏、胃肠功能、细胞增殖、睡眠及生殖有密切的关系, 但是有许多方面有待进一步研究。 本文主要综述了饲料中能量、蛋白质、矿物质、维生素及生殖激素、胰岛素、类胰岛素生长因子、Leptin 和Ghrenlin 对奶牛乏情的影响。 1 能量对奶牛产后乏情的影响 奶牛的繁殖力受饲料中能量的约束, 奶牛产前和产后能量摄入过多或过少都会对奶牛的繁殖率起到决定性的作用。一般说来, 奶牛在泌乳早期都会经历不同程度的能量负平衡, 这是由于奶牛摄入能量不能满足维持泌乳需要。奶牛泌乳盛期, 一般指产后的第16d 至100d。此期泌乳量迅速增加, 奶牛对能量需要增加, 要求干物质摄入增加( 2.13NND/kgDM) 。奶牛产后4~6 周出现泌乳高峰, 但干物质采食量高峰出现于产后10~12周, 泌乳高峰与采食量高峰的不同步性, 必然引起能量及其他营养的负平衡。 另外, 产后40~60d 是奶牛发情配种时期, 如果产后奶牛发生严重能量负平衡, 奶牛膘情下降, 体况分低于3.0, 可使产后卵泡发育延迟, 静止发情增多, 子宫复旧延迟, 卵巢机能不全甚至萎缩,排卵延迟或胚胎死亡。因此, 产后应提高日粮营养浓度, 增喂一些高能量饲料, 这样会提高一次配种和总受胎率。但是, 产前不宜增加日粮营养浓度, 如果产前能量过剩, 膘情过好, 不仅极易造成奶牛肥胖综合征和难产, 而且产后会出现一系列的营养代谢病。在奶牛能量负平衡情况下, 反刍动物丘脑下部GnRH 释放受到限制或不释放, 使得垂体LH 分泌减少。同时降低了卵巢对LH 刺激的反应性, 导致卵泡生长发育停止, 抑制排卵, 产后第一次发情时间延长, 出现奶牛长期不发情的状况。研究发现: 胰岛素可促进卵泡发育, IGF- I 与机体能量状况直接相关, IGF- I 又是卵巢卵泡发育的关键之一。当奶牛能量负平衡时, 血液IGF- I 和胰岛素水平均降低, 使卵泡生长发育受到限制, 并且排卵时间延长, 使奶牛出现产后乏情症状或隐性发情。另外, 能量负平衡导致奶牛乏情的主要原因是奶牛血中LH 脉冲频率降低, 而LH 脉冲频率降低可使雌激素的负反馈增强, 降低发情比率, 使奶牛繁殖率降低。 由此可见, 能量负平衡对泌乳高峰期奶牛发情有不利的影响, 如何在高泌乳和正常发情之间提供一种适宜的日粮饲喂体系以减少能量负平衡是解决问题的关键。进一步阐明能量负平衡与泌乳高峰期奶牛发情以及更多内分泌因子的关系, 对揭示奶牛机体能量负平衡影响奶牛发情的机制是十分必要的。 2 蛋白质对奶牛产后乏情的影响 饲粮蛋白质含量对奶牛繁殖性能具有重要的影响。据有关报道, NRC( 2001) 推荐的高产奶牛日粮的蛋白质水平为18%~19%。产前蛋白质摄入不足会增加奶牛胎衣不下发生率。产后蛋白质摄入不足会导致卵泡发育迟缓, 发情异常, 受胎率极低。尽管增加泌乳早期奶牛饲粮蛋白质含量( 由17%增加到19%) , 可剌激和支持高泌乳能力, 但是高饲粮蛋白质也会导致低繁殖性能。泌乳早期饲喂19%~20%蛋白质饲粮会降低血浆孕酮浓度。 另外, 研究指出饲粮DMI 中粗蛋白质超过19%, 会增加空怀天数, 延长产后第一次排卵时间, 降低受胎率。蛋白质含量为20%~23%的日粮与12%~15%的日粮相比, 前者降低子宫内pH 值并增加血液中尿素水平, 改变子宫内液体的组成。Anderson 等指出, 由于蛋白质采食量增加, 提高了组织中氨的浓度, 降低了免疫系统的功能, 延长了子宫的自净时间。Butler 认为高蛋白日粮由于提高了尿素氮( BUN) 浓度, 使子宫分泌物中尿素含量增加, 改变了发情周期中的黄体期子宫分泌物的镁、钾和磷的浓度, 降低子宫pH 值。尿素浓度和子宫pH 变化使子宫内膜细胞分泌大量的PG, PG 干扰孕酮对子宫微环境的调节作用, 使胚胎处于非最佳的子宫内环境, 影响了胚胎的发育与存活, 但这种情况主要发生于黄体期而非卵泡期。采食高蛋白质饲粮使血清氨和尿素浓度升高, 升高的程度依赖于瘤胃可降解蛋白质与瘤胃可降解碳水化合物之间的平衡; 而奶牛血清和乳中尿素氮的增加与其繁殖能力的降低高度相关。 日粮中过量蛋白质对繁殖的负作用的解释, 目前有三种理论:( 1) 氮代谢的有毒副产物( 氨和尿素) 可能会损伤精子、卵子和胚胎, 造成受精率下降。高浓度的BUN 会降低子宫内pH 值和影响前列腺素的合成, 过高的BUN 还能减少促黄体素与卵巢受体的结合, 导致血清中孕酮浓度降低和受精率下降;( 2) 日粮能量和蛋白质的不平衡会影响代谢效率。该理论认为, 在过高的蛋白质水平下, 牛体为了排泄过量的氮, 必须消耗额外能量, 可能造成能量负平衡, 引起排卵延迟、受精率和血浆孕酮水平的下降;( 3) 氮代谢的有毒副产物或能量利用效率可能改变了促性腺素和孕酮的分泌。 3 激素对奶牛产后乏情的影响 众所周知, 激素在奶牛发情的调节方面起着十分重要的作用。尽管许多文献已经阐明了生殖激素是调控奶牛泌乳期发情的主要因子, 但是其他激素的协调作用也不容易忽视。近年来, 一些新发现的激素如Leptin、Ghrelin 等与奶牛发情的关系引起人们广泛关注, 值得深入研究。Leptin( 瘦素, 瘦蛋白) 是一种主要由脂肪组织分泌的蛋白质类激素, 其主要的生理作用是调节身体脂肪和体重稳态, 可以降低食欲, 控制体重, 减少体内脂肪的含量。 此外, 对动物的生殖系统和成熟也起重要的作用。Chehab等最早研究了Leptin 与生殖功能的关系,发现Leptin 对维持雌鼠生殖能力, 保证排卵、怀孕和分娩等具有重要作用。Leptin 可通过下丘脑或直接作用于卵巢, 对奶牛青春期发育、生殖器官发育以及性激素分泌产生重要的调节作用。Leptin 是维持卵巢周期正常的必要因素, 在下丘脑- 垂体- 性腺轴中发挥着调节作用。因此, Leptin 在发动GnRH- 促性腺轴中起着促进作用。 研究证实在奶牛妊娠后期和泌乳时期Leptin 浓度的波动与能量平衡、产乳量、乳成分、干物质的摄入、身体重量和产后第一次黄体的活动以及产后奶牛第一次发情的出现都存在着密切的联系。奶牛血浆Leptin 浓度与体脂、能量平衡或饲养水平呈现正相关, 在奶牛妊娠末期瘦蛋白浓度升高, 在分娩时降到最低, 而后又开始恢复, 但Leptin 恢复主要取决于能量负平衡的严重程度和持续时间, 也可能是取决于体内脂肪的重新累积程度。在泌乳期奶牛能量负平衡时, 血浆Leptin 浓度降低。尽管Leptin 和初产黄体的运动的相互关系很少,但是高浓度的Leptin 可以使产后第一次发情的时间间隔缩短。因此, Leptin 与奶牛产后发情之间存在密切关系。以上都是对初产奶牛体内Leptin 的研究, 但对经产奶牛体内Leptin 对生殖的影响尚不明了。 胰岛素是由胰腺分泌控制血糖的。在脑、下丘脑、腺垂体和卵巢内存在大量的胰岛素受体。最近研究表明: 大脑中胰岛素能影响食欲、肥胖症和生殖能力。给营养受限的母羊脑室注射胰岛素可刺激LH 的分泌增加。用胰岛素进行全身治疗可以促进卵巢的生长发育和促进卵泡产生雌激素。由于营养原因导致奶牛乏情, 使奶牛体内的胰岛素受到限制并且葡萄糖进入下丘脑细胞的含量也会降低。 类胰岛素生长因子系统( IGFs) 作为一类促生长物质,是由两种多肽、两种受体、7 种结合蛋白( IGFBP- 1- 7) 以及一组IGFBP 蛋白酶组成。它能促进细胞对葡萄糖的摄入和氧化, 加速氨基酸的转运, 促进DNA 的合成。近年来的研究发现, IGF 和IGFBP 与哺乳动物生殖密切相关, 几乎参与了雄性和雌性生殖过程的各个方面。在雌性生殖系统中, 其作用主要是促进卵泡发育, 参与黄体的自然退化, 调节子宫内膜的增殖和分化, 控制胎盘生长以及促进胎儿生长等。IGFs 能促进颗粒细胞产生雌二醇, 这种作用可能是通过提高FSH 诱导的芳香化酶活性而实现的。 Ghrelin 是由日本科学家KojimaM 等于1999 年发现的目前为止第一个内源性的生长激素促分泌素受体( GHS- R) 的天然配件, 除具有调节GH 分泌和能量平衡的功能之外, 尚有其他许多功能。近年来体外或体内试验研究表明, Ghrelin 对生殖激素如LH、PRL 具有一定的调节作用; 另外Ghrelin 及其受体系统广泛存在于生殖系统中, 这提示该激素可能对生殖系统有重要的调节作用。 CaminosJE 等采用RT- PCR 和Southern 杂交, 首次证明了Ghreilin 在大鼠卵巢中的表达状态。虽然Ghrelinm RNA 在整个性周期内均表达, 但在动情间期第1d 的表达量最高, 动情前期的表达量最低, 这种周期性表达模式正好与黄体的功能相适应, 这提示Ghrelin 的表达与黄体的功能密切相关。但Ghrelin与生殖关系的研究还处于初步阶段, 有些理论仍然不完善, 还有待进一步去研究。 4 矿物质元素、微量元素和维生素对奶牛产后乏情的影响 根据现行的美国国家研究委员会( NRC,2001) 的饲养标准, 按不同泌乳期推荐的奶牛日粮中磷的摄入量为干物质总量的0.31%~0.38%。钙与磷是动物生长发育和维持生理机能所必需的矿物质, 在动物生殖中, 它们也起着重要作用。日粮中钙、磷缺乏或过剩都会对动物的繁殖力产生不良影响。如果母畜日粮中钙缺乏, 可导致骨软化和骨质疏松和繁殖力下降, 怀孕母畜缺钙常导致胎儿发育受阻甚至死胎, 并引起产后瘫痪。缺磷可导致母牛生产力下降、繁殖功能减弱( 不发情、受精率低、泌乳期短等症状) 。如果奶牛日粮中缺乏50%的磷, 奶牛不孕率增加40%。奶牛日粮中缺磷, 往往造成奶牛卵泡萎缩, 屡配不孕, 或中途流产, 或产下弱体质犊牛。如果奶牛日粮中磷含量过高, 也会抑制奶牛的繁殖机能。这是由于磷含量过高造成锰含量不足引起的。 当奶牛日粮中钙磷比小于1.5∶1 时, 就会导致奶牛受胎率下降, 出现难产, 同时还容易导致奶牛发生子宫输卵管炎; 当奶牛日粮中钙磷比小于1∶4 时, 奶牛的繁殖指数明显下降, 导致奶牛发生阴道炎或子宫脱出、乳腺炎或产后瘫痪。实践表明, 奶牛日粮中钙磷比一般以1.5∶1~2∶1 效果最好。 硒是一种具有提高动物生殖力和生产力的重要物质。母畜缺硒, 常导致发情周期紊乱, 出现乏情, 胎衣不下, 还可导致不孕。在奶牛雌激素水平较高时, 适量补硒4~6 周, 可使奶牛的受胎率由49%提高到76%。实践证明, 在给奶牛补硒的同时, 如果能配合补充维生素E,比单独补硒效果好得多。 维生素A 与母牛的繁殖力、胎儿及生长发育密切相关。若日粮中缺乏维生素A, 会导致母牛发生生殖器官炎症, 隐性发情, 发情期延长, 延迟排卵或不排卵, 黄体和卵泡囊肿, 使受胎率降低, 胎盘形成受阻, 胚胎死亡、流产, 胎衣不下和子宫内膜炎等; 而在日粮中补充VA, 可改善母牛健康状况, 提高母牛产奶量。据报道, 补充VA 和β-胡萝卜素能使胎衣不下的发生率下降28%; 补充β- 胡萝卜素能使子宫内膜炎发生率下降50%。锰参与机体内的一系列氧化酶作用, 与硫酸软骨素合成多糖聚合酶和半乳糖转移酶。机体缺锰, 可引起奶牛酶活性降低, 生殖器官发育迟缓, 一般可使产后母牛发情推迟6 个月以上。奶牛缺锌, 则发情紊乱, 初情期和产后发情大大推迟。长期日粮缺锌, 会使奶牛卵泡萎缩, 卵巢机能衰退, 使奶牛的繁殖机能降低甚至完全丧失。 5 小结 上述的几种因素对奶牛的乏情起到至关重要的作用。奶牛日粮成分的比例对奶牛产后卵泡发育和产后第一次发情的时间间隔都起到至关重要的作用。与此同时血浆中的生殖激素、胰岛素和类胰岛素生长因子对奶牛的生殖起到关键的调节作用, 而Leptin 与生殖机能的关系不容忽视, Ghrelin 对奶牛生殖影响尚不明确。血中的钙、磷、硒、维生素A 和维生素E 是维持奶牛正常繁殖性能的重要营养因子; 如果奶牛体内的这些因子低于正常水平, 就会导致奶牛发情间隔延长。所以, 加强奶牛饲养管理, 合理调配日粮, 保证全价营养,定期监测日粮营养水平, 才能提高奶牛繁殖性能, 促进奶牛养殖业的健康发展。 |
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